Adaptations environnementales, filtrage écologique et dispersion au cœur des invasions d'insectes



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Les invasions d'insectes, c’est-à-dire l'implantation et la dissémination d'insectes non indigènes (non autochtones) dans de nouvelles régions, peuvent avoir des conséquences économiques et environnementales importantes.

Les invasions d'insectes, c’est-à-dire l'implantation et la dissémination d'insectes non indigènes (non autochtones) dans de nouvelles régions, peuvent avoir des conséquences économiques et environnementales importantes. L'augmentation de la connectivité mondiale, à travers la multiplicité des possibilités d’échanges et de déplacements intra ou intercontimentaux liés aux activités humaines accélère les possibilités d'introduction de nouvelles espèces. Le changement climatique pourrait accentuer les changements spatio-temporels de répartition des espèces, en modifiant les trajectoires et vitesse de propagation des espèces non indigènes, mais aussi indigènes qui acquièrent alors le statut d’envahissantes.

L'étude parue en janvier 2018 dans Annual Reviews of Entomology par David Renault (ECOBIO, IUF) et ses collaborateurs synthétise les connaissances actuelles des facteurs clés dans les invasions d'insectes et d'arachnides. Au fil des multiples étapes du processus d'invasion, cette étude vise plus précisément à évaluer la manière dont celui-ci est influencé par l'hétérogénéité phénotypique associée à la dispersion et à la résistance aux stress environnementaux, ainsi que leur interaction. C’est précisément ce point que nous développons ci-dessous, en répondant à la question : quel est le rôle de l’adaptation au stress dans le succès des invasions biologiques ?

L’étude présente en outre une synthèse des connaissances sur l'importance des filtres environnementaux durant tout le processus d'invasion qui facilitent, ou au contraire inhibent, la propagation des populations d'insectes non indigènes. Enfin, les auteurs mettent en exergue les lacunes importantes de la recherche sur ce sujet pour comprendre et modéliser les expansions naturelles en cours et futures dans le contexte du changement climatique.


Insectes introduits vs insectes autochtones

En dépit d'une prise de conscience croissante des effets écologiques, économiques et sociologiques des translocations d’origine anthropique des insectes, le taux d'introduction et d'installation d'insectes exotiques continue d'augmenter considérablement. En Europe par exemple, on estime que le taux d'introduction a doublé au cours des dernières décennies.

Les introductions sont définies comme la translocation d'organismes au-delà de leurs barrières biogéographiques naturelles, par suite d'un transport lié à l'homme, intentionnellement ou accidentellement (voir l'encadré ci-dessous intitulé "Exemples d'introductions intentionnelles et accidentelles"). Les insectes introduits qui s’installent avec des populations viables peuvent alors proliférer et se disséminer à partir du point d'introduction initial. Ce processus est généralement appelé « invasion biologique ».

En outre, on constate que si le changement climatique en cours facilite l'installation de populations d'insectes introduits, il peut aussi déclencher l'expansion de certaines espèces autochtones, comme on l'observe par exemple chez la pyrale du pin (ou processionnaire du pin, Thaumetopoea pityocampa), dont l'expansion de l'aire de répartition vers le nord est souvent reconnue comme étant directement induite par le changement climatique. Les espèces indigènes peuvent donc s’adapter aux évolutions climatiques ou aux modifications de leur habitat, et donc modifier leur aire de répartition par leurs propres moyens de dispersion.



Thaumetopoe  Pityocampa
Pyrale du pin (ou processionnaire du pin, Thaumetopoea pityocampa)



D’ailleurs, la similarité fonctionnelle entre les conditions d'habitat dans les régions indigènes et celles dans les régions d’implantation constitue souvent l’un des clés du succès de l'invasion. Toutefois, cette similarité n’est pas une condition sine qua non : la dissémination géographique de populations envahissantes peut aussi se produire dans des environnements caractérisés par de nouvelles conditions abiotiques, ou de communautés biologiques, par rapport à l'aire de répartition originelle.

Pour mieux comprendre le succès des invasions, il faudrait donc tenir compte à la fois des conditions environnementales dans l'habitat natif des espèces et celles dans l'aire de conquête, aussi bien d’ailleurs pour les invasions réussies que pour celles qui échouent. Malheureusement, il n'y a pas assez de connaissances sur les invasions « ratées », car les populations étrangères passent généralement inaperçues jusqu' à ce qu'elles deviennent envahissantes, et donc visibles…

Après avoir donné une vue d'ensemble des différentes phases successives de dispersion, les auteurs  synthétisent les connaissances des principales sources d'hétérogénéité dans la dispersion des insectes. Dans de nombreuses situations, les insectes envahisseurs font face à des conditions environnementales nouvelles, voire non analogues à leur environnement originel, suggérant ainsi que le succès d’une invasion soit lié à une capacité de résistance générale au stress et la dispersion. C'est pourquoi, dans le succès d’une invasion, les auteurs de l’étude soulignent le rôle crucial, jusqu'à présent peu étudié, de l'adaptation au stress environnemental dans l’aire d'origine et du filtrage écologique (i.e. sélection des individus) pendant leur transport. Autrement dit, le succès d’une invasion réussie n’est pas uniquement le résultat de la capacité d’adaptation à un nouvel environnement. Une approche fonctionnelle intégrant des variations individuelles dans les réponses à de nouvelles conditions de vie peut donner la meilleure idée de la façon dont les filtres environnementaux influent sur la propagation spatiale dans les deux contextes, natif et de conquête.


Quel est le rôle de l’adaptation au stress dans le succès des invasions biologiques ?

L’hypothèse initiale est la suivante : comme les individus doivent surmonter plusieurs filtres environnementaux, qui vont de l'échantillonnage initial (i.e. la sélection des individus) à l'implantation, en passant par l'invasion proprement dite, les préadaptations au stress environnemental sont probablement la clé d'une invasion réussie. Autrement dit, les conditions environnementales dans l'aire de répartition autochtone contribuent grandement au succès des invasions.

Les conditions environnementales des habitats d’origine (i.e. les facteurs exogènes) peuvent varier dans le temps et dans l'espace. Localement, la combinaison de paramètres abiotiques (non-vivants) et/ou biotiques (vivants) expose les insectes à de multiples facteurs de stress qui peuvent interagir de façon neutre, ou synergique, ou antagoniste. Pour maintenir l'homéostasie fonctionnelle grâce à un processus de régulation, les ajustements phénotypiques (i.e. ensemble des traits observables d'un organisme) s'expriment avant tout sur le cycle biologique de l'insecte et comprennent une série de réponses au cours de la vie des individus, allant de simples ajustements physiologiques, jusqu’aux changements dans la phénologie et aux changements d'échelle.

A court terme, on peut éventuellement observer une microévolution dans les populations, mais les effets des caractéristiques environnementales sur la structure génétique et la diversité restent insuffisamment étudiés pour qu’on puisse l’affirmer. Par conséquent, c’est plus vraisemblablement l'origine des propagules sélectionnés (i.e. les individus capables de se reproduire) qui apparaît comme étant un fort déterminant pour la probabilité de passer par la succession des filtres écologiques : c'est-à-dire la probabilité d'être « choisis », puis de survivre au transport, puis enfin de s'établir dans les milieux récepteurs) (voir figure 1 ci-dessous).

L'hétérogénéité environnementale vécue par les populations dans leur aire d’origine est un facteur déterminant de leur degré d'adaptation aux divers paramètres abiotiques. Pendant les fluctuations environnementales, l'homéostasie fonctionnelle des insectes peut être maintenue par canalisation des caractères : autrement dit il n'y a pas de changements phénotypiques malgré l'exposition des organismes à de petites variations environnementales. Cette invariabilité demeure jusqu'à un certain seuil, après quoi la plasticité phénotypique prend le pas sur la canalisation. Le manque de robustesse au-delà d'une certaine limite peut avoir un rôle important pour les insectes qui prospèrent dans des environnements variables. Les variations environnementales à l'intérieur de l'aire de répartition naturelle façonnent donc probablement le compromis entre robustesse et plasticité. Ainsi, des environnements initiaux très variables peuvent favoriser un phénotype plus généraliste capable de traiter une large gamme de conditions et garantir de meilleures chances d’adaptation au nouvel environnement.

Parmi les autres facteurs favorables au sein de l'aire de répartition originelle et qui peuvent influer sur le succès de l'invasion, les auteurs mettent en avant la phénologie, c’est-à-dire l'apparition d'événements périodiques déterminés par les variations saisonnières du climat au cours d’une année, qui déterminent alors une propension particulière à la flexibilité. Il a également été démontré que la diapause, qui se caractérise par des durées de dormance variable, a un impact sur les capacités de dispersion des insectes.


Fig1 AnnualRev Jan2018


Quelques perspectives

Le nombre et le rythme des invasions ont augmenté à des niveaux sans précédent au cours des dernières décennies. Cependant, d'importantes lacunes subsistent dans notre compréhension des variables qui déterminent le succès ou l'échec d’un processus d'invasion. Dans l'ensemble, les conditions de sélection des phénotypes à chaque étape du processus d'invasion ont été peu étudiées, ce qui nous empêche de comprendre le processus d'invasion et sa prévisibilité. De plus, l'existence d'hétérogénéité phénotypique au sein des populations elles-mêmes rend le point de vue individuel essentiel à la compréhension des multiples facteurs d'interaction qui interviennent au cours des processus d'implantation et d'invasion.

Les pistes de recherche pour les années qui viennent sont les suivantes :
1. Identifier les principales variations spatio-temporelles de l'habitat dans les différentes aires de distribution. Cela permettrait d'évaluer dans quelle mesure l'origine des propagules échantillonnés est un déterminant dans leur probabilité de franchir la succession des filtres écologiques : i.e. la probabilité d'être échantillonnés, puis de survivre au transport, puis de s'établir dans la zone cible
2. Décrire les conditions rencontrées par les propagules pendant leur transport : ces données permettraient d'évaluer la nature de la sélection imposée à la population d'individus initialement prélevés hors de la région natale et d'estimer quels phénotypes finissent par passer ce filtre
3. Caractériser du point du vue génétique et phénotypique un groupe d’individus dans une population nouvellement établie : en effet, la structure génétique peut être un puissant moteur d'expansion en raison de la concurrence des parents, mais le lien avec le comportement de dispersion est absent
4. Identifier les forces qui provoquent l'expansion des envahisseurs en dehors de la zone d'établissement initiale (colonisation géographique)
5. Déterminer s'il existe des liens entre la tolérance au stress et les capacités de dispersion chez les envahisseurs qui réussissent ; ou s'il existe des compromis entre la tolérance au stress et la dispersion. S'il existe des compromis, voir si la vitesse d'invasion pourrait différer des prévisions sur la base de la seule capacité de dispersion (et observer les modifications du taux de réussite ou d'échec des individus qui se dispersent).


Ces avancées sont essentielles pour comprendre et modéliser les expansions naturelles en cours dans le contexte du changement climatique, et a fortiori pour celles probablement plus nombreuses qui interviendront dans le futur.




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Quelques exemples d'introductions intentionnelles et accidentelles


Il existe d'innombrables cas d'introductions accidentelles d'insectes, principalement en raison du transport dans des emballages en bois et des plantes ornementales. Parmi les exemples notoires de ces dernières années, citons le longicorne asiatique (Anoplophora glabripennis), la punaise américaine des pains (Leptoglossus occidentalis), et la pyrale du buis (Cydalima perspectali), toutes envahissantes en Europe, ainsi que la phalène brumeuse (Operophtera brumata) et l'agrile du frêne (Agrilus planipennis), envahissantes en Amérique du Nord.



Leptoglossus Occidentalis
Punaise américaine des pains (Leptoglossus occidentalis)


Les introductions intentionnelles résultent souvent de l'importation d'agents à des fin de biocontrôle dans de nouvelles zones, comme la coccinelle asiatique "jaune" (Harmonia axyridis) délibérément libérée dans plusieurs pays pour lutter contre les ravageurs hémiptères (des ravageurs de céréales de type "puceron" par exemple).



Harmonia Axyridis
Coccinelle asiatique "jaune" (Harmonia axyridis)


L'un des ravageurs envahissants les plus importants et les mieux étudiés dans le monde, le bombyx disparate (Lymantria dispar) se situe entre ces deux catégories, car il a été importé intentionnellement pour les cultures de reproduction et la production de soie dans des conditions contrôlées, mais a été accidentellement relâché dans la nature !



Lymantria Dispar
Bombyx disparate (Lymantria dispar)

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Référence
David Renault et al.. Environmental adaptations, ecological filtering, and dispersal central to insect invasions. Ann. Rev. Entomol., 2018, 63(1), 345-368




Contact OSUR
David Renault (ECOBIO, IUF) / @
Alain-Hervé Le Gall (multiCOM OSUR) / @


ODD13 / ODD15





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