De nombreux ancêtres métisses dans l’histoire familiale du blé



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ARTICLE DANS SCIENCE ADVANCES

Sylvain Glémin (ECOBIO) publie en mai 2019 dans la revue Science Advances un article consacré à l'omniprésence des hybridations dans l'histoire des espèces apparentées au blé.

Chez de très nombreux organismes, le génome est composé de deux ensembles de chromosomes, l'un venant de la mère et l'autre du père: on dit qu'ils sont diploïdes. Cependant, certaines espèces possèdent plus de deux jeux de chromosomes: on dit alors qu'ils sont polyploïdes. Ceci est particulièrement fréquent chez les espèces végétales, où de nombreuses lignées sont d'origine alloploïdique, c’est-à-dire qu'elles proviennent de l'hybridation entre deux espèces étroitement apparentées associées au doublement du génome. Les blés cultivés comprennent à la fois des espèces diploïdes, tétraploïdes et hexaploïdes, dérivées d'une histoire complexe de trois groupes de génomes, A, B et D: AA pour le petit épeautre (blé diploïde), AABB pour les blé durs qui sont des tétraploïdes et AABBDD pour les blés tendres qui sont haxaploides. Bien que les géniteurs sauvages des génomes A, B et D soient connus depuis quelques décennies, les relations phylogénétiques entre ces trois groupes sont restées incertaines et très controversées. Récemment, suite à la publication du génome du blé tendre, il a été suggéré que le génome D provenait d’une ancienne hybridation entre les lignées A et B (sans modification du niveau de ploïdie) (1). Cependant, cette hypothèse originale a été remise en question, en particulier parce que seul un petit nombre d'espèces a été inclus dans cette précédente analyse.

Pour aborder cette question difficile, nous avons séquencé le transcriptome de toutes les espèces diploïdes apparentées aux blés (correspondant aux genres Aegilops et Triticum) afin de déduire les relations phylogénétiques entre toutes ces espèces à partir d’un grand nombre de gènes (notre ensemble de données final en contenait plus de 8 700). De manière surprenante, nous avons mis en évidence de nombreuses discordances entre gènes à différent niveau de la phylogénie: l’histoire généalogique diffère d’une gène à l’autre, ce qui rend la reconstruction de l’histoire globale des espèces (l’arbre des espèces) difficile.

Deux processus peuvent expliquer ces discordances entre les arbres de gènes individuels (Fig. 1). Le premier est appelé le tri de lignées incomplet (TLI). Lorsqu'une espèce se scinde en deux, le polymorphisme ancestral présent dans la population initiale peut être partagé pendant un certain temps entre les deux espèces sœurs, même si elles n'échangent plus d'individu. Pour certains gènes, un individu peut être porteur d'une version du gène (un allèle) plus proche d'un individu d'une autre espèce que de sa propre espèce. Il s’agit d’un processus aléatoire menant à d’éventuelles relations généalogiques différentes d’un gène à l’autre. Plus la divergence entre les deux espèces est récente et plus la population ancestrale est grande (et donc plus polymorphe), plus la proportion de polymorphisme partagé est élevée. Ce problème se retrouve donc fréquemment lorsque les espèces se séparent rapidement successivement dans un intervalle de temps court. Le deuxième processus est l’hybridation entre lignées plus ou moins divergentes. En effet, si deux espèces s'hybrident et échangent des gènes, les gènes qui traversent la barrière des espèces auront une histoire différente des autres. Il est important de distinguer les deux causes de discordance. Dans le premier cas (TLI), il existe un arbre des espèces et si l'on peut correctement prendre en compte le TLI, il est possible (au moins en théorie) de déduire la «vraie» histoire des espèces. Dans le second cas (hybridation), les relations entre espèces ne peuvent plus être représentées sous la forme d'un simple arbre, et un réseau est une meilleure représentation de l'histoire. Les deux processus laissent des signatures génomiques différentes et il est donc possible de les distinguer. Plusieurs méthodes ont déjà été proposées. Cependant, dans le cas présent, les événements d'hybridation étant trop fréquents et trop complexes et le nombre de gènes trop élevé, aucune méthode actuelle ne fonctionne correctement.

Pour contourner ces limitations, nous avons développé une nouvelle approche. Premièrement, nous avons obtenu un arbre principal par des analyses phylogénétiques classiques. Comme il existe des méthodes efficaces pour détecter l’hybridation entre les triplets d’espèces, nous avons ensuite appliqué l’une de ces méthodes à tous les triplets d’espèces possibles. Cela nous a permis d'identifier les nœuds de l'arbre où une hybridation potentielle aurait pu avoir lieu. Les méthodes de triplets étant trop limitées et incapables d'identifier des événements d'hybridation multiples et imbriqués, nous avons développé une nouvelle méthode basée sur des quadruplets d’espèces et nous l'avons appliquée aux espèces pour lesquelles l'hybridation était suspectée avec la méthode de triplet. Nous avons ainsi pu déduire des scénarios plus complexes pour les nœuds problématiques et nous les avons finalement combinés dans un scénario global

Plusieurs résultats inattendus sont ressortis de cette analyse (Fig. 2). Premièrement, en plus du génome D (présent dans le diploïde Ae. tauschii), neuf des 13 espèces sont issues de l’ancien événement d’hybridation initialement proposé. Mais le scénario que nous proposons est en partie différent et plus complexe que ce que l’on pensait. Si le génome A (présent dans les deux espèces diploïdes de Triticum) est bien l’un des parents de l’hybride, comme suggéré initialement, le second n’est pas le génome B mais Ae. mutica (Fig. 3), une espèce sauvage négligée, qui a elle-même été initialement introgressée par l'ancêtre de la lignée A (Fig. 2). Nous avons également détecté d'autres événements de flux de gènes parmi d’autres espèces, ce qui pourraient expliquer d’anciennes controverses dans la classification des espèces apparentées au blé.

Nos résultats seront utiles pour l’étude des blés cultivés. En particulier, Ae. mutica est une espèce qui présente une grande diversité génétique. Son implication directe dans l'histoire du génome D et sa proximité avec Ae. speltoides, l’espèce la plus proche du génome B, en font un candidat de choix comme nouveau réservoir de diversité génétique pour les programmes d’amélioration.

1. T. Marcussen et al., Ancient hybridizations among the ancestral genomes of bread wheat. Science 345, 1250092 (2014).




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Fig 1: Quand deux gènes ne racontent pas la même histoire évolutive.
Dans cet exemple à trois espèces, les deux gènes (rouge et bleu) ont une histoire généalogique différente: ils ne nous racontent pas la même histoire et l'histoire qu'ils nous racontent ne correspond pas nécessairement à l'histoire des trois espèces, A, B et C.
A gauche, il existe une histoire arborescente des espèces et le gène rouge est congruent avec cette histoire. Cependant, il arrive parfois que les gènes des espèces A et B ne trouvent pas d’ancêtre commun (ils ne coalescent pas) avant l’espèce ancestrale. Si tel est le cas, l'un des deux gènes (B dans l'exemple) peut d’abord avoir un ancêtre commun avec C: B est alors plus proche de C que de A. (Notez qu'une autre possibilité serait d'avoir A plus proche de C que de B).
A droite, il l’histoire des espèces n’est pas arborescente mais réticulée à cause de l'hybridation. Pour certains gènes (comme le rouge), B est plus proche de A que de C. Pour d'autres (comme le bleu), B est plus proche de C que de A. Dans ce cas, chaque gène nous raconte la moitié de l'histoire de l'espèce. (Notez que le tri de lignées incomplet peut également se produire sur un réseau).
Le défi méthodologique consiste donc à dissocier ces deux effets afin de déterminer l’histoire des espèces.




Advances Mai2019b
Fig 2: Scénario proposé pour l’histoire des blés sauvages diploides.





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Fig 3: Détail d’un épis d’Aegilops mutica





Référence
Sylvain Glémin, Celine Scornavacca, Jacques Dainat et al. (2019). Pervasive hybridizations in the history of wheat relatives. Science Advances, Vol. 5, no. 5, eaav9188, DOI: 10.1126/sciadv.aav9188




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