La structure passée d’un paysage peut influencer les assemblages actuels des plantes et des oiseaux



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Article dans Scientific Reports

La structure du paysage est un facteur majeur structurant la biodiversité dans les paysages agricoles. Cependant, la réponse de la biodiversité aux changements de paysage n’est pas forcément immédiate et peut être retardée. Cette étude publiée en mars 2021 dans Scientific Reports par Lucie Lecoq (doctorante Université de Rennes 1, ECOBIO), Aude Ernoult et Cendrine Mony (Université de Rennes 1, ECOBIO), démontre l'effet de la structure actuelle et passée du paysage sur les assemblages fonctionnels actuels de plantes et d'oiseaux.

 

Les chercheuses d’ECOBIO ont réalisé leur étude en utilisant une approche basée sur les traits -i.e. des descripteurs morphologiques, physiologiques et phénologiques- des organismes pour comprendre leurs réponses à la simplification du paysage et à la fragmentation de l'habitat. Elles ont ainsi quantifié la structure du paysage à trois années différentes (1963, 1985, 2000) dans vingt fenêtres paysagères de 1 km2 situées le long de la vallée de la Seine (France). Afin de caractériser les assemblages de plantes et d'oiseaux dits actuels, elles ont utilisé un jeu de données récolté en 2002 par Aude Ernoult. Pour chaque fenêtre paysagère, elles ont calculé la richesse en espèces de plantes et d'oiseaux, la variance pondérée et la moyenne pondérée de cinq traits fonctionnels liés à la capacité de dispersion, à la reproduction et à la durée du cycle de vie. Elles ont également testé le caractère aléatoire des assemblages fonctionnels grâce à des modèles nuls. Elles ont ainsi pu mettre en évidence des modèles non aléatoires de traits pour les assemblages de plantes et pour les oiseaux mais également que :

  • la richesse des espèces de plantes et d'oiseaux est plus faible dans les paysages peu diversifiés en types d’occupation du sol
  • la variance fonctionnelle des traits végétaux est plus élevée dans les paysages à configuration simple
  • les assemblages de plantes et d'oiseaux répondent préférentiellement aux paysages passés plutôt qu’actuels, en particulier via leurs traits liés à la reproduction et caractérisant le cycle de vie des espèces.

Ces premiers résultats suggèrent donc que les paysages de la vallée de la Seine seront confrontés à l’avenir à une dette d'extinction fonctionnelle car les assemblages sont encore en adéquation avec le passé. Des recherches supplémentaires sont néanmoins nécessaires pour mieux prédire la réponse différée de la biodiversité qui devrait se produire après les changements de structure du paysage.

 

La perte de biodiversité augmente à un rythme sans précédent à l'échelle mondiale et l'intensification de l'agriculture est connue pour être un facteur majeur de ce processus dans les régions dominées par l'homme. L'intensification de l'agriculture ne se traduit pas seulement par une utilisation croissante de produits phytosanitaires et une mécanisation plus importante, mais aussi par une altération de la structure du paysage à travers deux processus : la simplification du paysage et la fragmentation de l'habitat (Fig. 1). En Bretagne, nous connaissons bien ce processus caractérisé par un effacement progressif du bocage du fait de la destruction des haies. Or, l'altération de la structure du paysage influence l'assemblage de plantes ou d'animaux de deux manières :

  • au niveau du paysage, la simplification du paysage implique une diminution des deux composantes de l'hétérogénéité : c'est-à-dire l'hétérogénéité de composition et de configuration, ce qui entraîne généralement une réduction de la richesse des espèces au sein des paysages
  • au niveau de l'habitat, la fragmentation de l'habitat conduit à une diminution de la quantité et/ou une augmentation du degré d'isolement de l'habitat concerné, entraînant généralement une diminution de la richesse des espèces spécifiques à cet habitat.

Pour comprendre la réponse de la biodiversité à la structure du paysage, il est donc fondamental de distinguer la simplification du paysage de la fragmentation de l'habitat et également de bien déterminer l'échelle appropriée à laquelle ils devraient être étudiés. Par conséquent, il est essentiel de bien choisir des gradients à la fois au niveau du paysage et de l'habitat, afin de mieux comprendre l'impact de l'altération de la structure du paysage sur la biodiversité.


L'étude a été menée dans le paysage agricole de la vallée de la Seine en Normandie (France), qui est caractérisé par un gradient de simplification du paysage et de fragmentation de l'habitat. Sa dynamique temporelle est principalement due à l'intensification agricole qui a résulté de la mise en œuvre de la Politique Agricole Commune (PAC) dans les années 1960. Les chercheuses d’ECOBIO ont quantifié la structure du paysage à trois périodes différentes : avant la mise en œuvre de la PAC (1963), après sa première mise en œuvre (1985) et après plusieurs réformes successives (2000). Elles se sont appuyées sur un jeu de données biologiques (plantes et d'oiseaux) échantillonné par Aude Ernoult en 2002 dans vingt fenêtres paysagères carrées de 1 km2. Pour étendre la portée de leurs résultats, elles ont étudié les assemblages de plantes dans deux types différents d'habitats semi-naturels : les prairies et les haies.

Pour ce faire, un total de 241 espèces de plantes de haies, 173 espèces de plantes de prairies et 84 espèces d'oiseaux ont été identifiées dans les 20 fenêtres paysagères étudiées. Dans chaque fenêtre paysagère, la richesse en espèces de plantes de haies varie de 58 à 108, la richesse en espèces de plantes de prairies de 32 à 78, et la richesse en espèces d'oiseaux de 5 à 37.

Dans un premier temps, elles ont évalué le caractère aléatoire de la variance fonctionnelle des assemblages à travers deux modèles : l'un basé sur la présence/absence des espèces, l'autre sur le taux d'occurrence des espèces. Ces deux modèles ont permis de mettre en évidence une éventuelle convergence (variance faible) ou divergence (variance forte) des valeurs des traits au sein des assemblages.

Dans un deuxième temps, elles ont examiné les effets indépendants de la simplification du paysage, caractérisée par (1) l'hétérogénéité de la composition et de la configuration (c'est-à-dire l'indice de Shannon et la superficie moyenne des parcelles, respectivement), et (2) de la fragmentation de l'habitat, caractérisée par la quantité d'habitat et l'isolement des deux types d'habitat végétal (pourcentage de prairies ou longueur des haies, et distance moyenne la plus proche entre les parcelles de prairies ou le nombre de réseaux de haies déconnectés, sur la richesse des espèces, les plages de traits et les valeurs moyennes.

Pour étudier la réponse différée potentielle des assemblages de plantes et d'oiseaux, elles ont développé un modèle linéaire pour chaque année (actuelle, il y a 15 ans, il y a 40 ans). Pour chaque taxon, elles se sont concentrées sur 5 traits liés à la dispersion, la reproduction et le cycle de vie (Tableau 1). Plus précisément, les trois postulats suivants ont été testés :

  1. la variance fonctionnelle des traits au sein des assemblages de plantes et d'oiseaux n'est pas distribuée de manière aléatoire à l'échelle du paysage
  2. une augmentation de la simplification du paysage et de la fragmentation de l'habitat agit comme un filtre environnemental et conduit à une plus faible richesse en espèces et à une convergence des valeurs des traits au sein des assemblages
  3. les assemblages fonctionnels de plantes et d'oiseaux sont déterminés par la structure passée plutôt que par la structure actuelle du paysage, en raison du délai de réponse qui se produit après les changements de structure du paysage.

 

Mais au-delà de l'intérêt à comprendre les règles d'assemblage de la biodiversité à l'échelle du paysage, ces résultats peuvent également être utiles dans le cadre de la gestion des paysages. En effet, Lucie Lecoq, Aude Ernoult et Cendrine Mony ont mis en évidence que les assemblages d'oiseaux répondaient encore aujourd’hui à la structure du paysage observée il y a 40 ans, c'est-à-dire avant la mise en place de la PAC. Or, cette politique mise en œuvre à l'échelle européenne a profondément modifié la structure des paysages agricoles au cours des 50 dernières années.

Leurs résultats suggèrent donc que la dette d'extinction des assemblages d'oiseaux n'a pas encore été payée suite à la mise en œuvre de la PAC et que, par conséquent, d'autres impacts sont attendus dans le futur.

De plus, l'approche basée sur les traits valide le fait que la réponse retardée de la biodiversité peut dépendre des caractéristiques spécifiques des espèces et que, au-delà du nombre d'espèces qui devraient être perdues, les paysages agricoles de la vallée de la Seine pourraient également faire face à une "dette d'extinction fonctionnelle" (en terme non plus uniquement quantitatif mais aussi qualitatif, i.e. de services écosystémiques). Dans le contexte actuel de perte de biodiversité et des fonctions écologiques associées, il est donc important de souligner que l'effet des changements de paysage pour la biodiversité, qu'il soit attendu comme néfaste (i.e. dette d'extinction) ou bénéfique (i.e. crédit d'immigration), ne sera pas visible immédiatement.

De plus, la différence de délai de réponse entre les assemblages de plantes (producteurs primaires) et les assemblages d'oiseaux (vertébrés herbivores et prédateurs) peut exacerber ce problème en générant des décalages temporels entre les niveaux trophiques (i.e. chaque taxon a son propre rythme d’évolution/adaptation). Ces asymétries - décalages - trophiques déjà observées en réponse au changement climatique peuvent se produire en réponse à des changements dans la structure du paysage sur une échelle de temps plus longue et pourraient in fine altérer le fonctionnement des écosystèmes.

Pour mieux comprendre ces décalages, des études empiriques supplémentaires telles que celles présentées dans cette étude sont nécessaires. Combinées à des recherches de modélisation basées sur la simulation, elles pourraient être utilisées pour prédire la réponse différée de la biodiversité attendue après des perturbations ou, à l’inverse, après des mesures de restauration.

 

Référence
Lecoq, L., Ernoult, A. & Mony, C. Past landscape structure drives the functional assemblages of plants and birds. Sci Rep 11, 3443 (2021). doi.org/10.1038/s41598-021-82851-8

 

Lucie Lecoq Scientific Reports Mars2021
Les deux processus impliqués dans la définition de la structure du paysage dans le contexte de l'intensification agricole.
(a) La simplification du paysage est un processus qui se mesure au niveau du paysage, où tous les types d’occupation du sol sont prises en considération. Elle est définie comme la réduction de l'hétérogénéité de composition (c'est-à-dire la diversité des habitats) et/ou la réduction de l'hétérogénéité de configuration (c'est-à-dire la complexité de la configuration spatiale).
(b) La fragmentation de l'habitat est un processus mesuré au niveau de l'habitat, où un seul type d’occupation du sol est pris en considération. Elle est définie comme une réduction de la quantité d'habitat et/ou une augmentation de l'isolement des parcelles d'habitat.
Les quatre flèches en pointillé représentent la direction d'une augmentation de la simplification du paysage et de la fragmentation de l'habitat. Cette figure a été créée à l'aide du logiciel ArcGIS (v. 10.6.1, https://desktop.arcgis.com).


Contact OSUR
Lucie Lecoq (Université de Rennes 1, ECOBIO) : @
Alain-Hervé Le Gall (CNRS, OSUR multiCOM) / @