Taxonomie, phylogénie et biogéographie des fourmis Myrmicinae : apports des fossiles cénozoïques



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17/12 : soutenance de thèse de Cédric Chény (Université de Rennes 1, Géosciences Rennes)

Cédric Chény (Université de Rennes 1, Géosciences Rennes) soutient sa thèse, intitulée "Taxonomie, phylogénie et biogéographie des fourmis Myrmicinae : apports des fossiles cénozoïques", le jeudi 17 décembre 2020 à 09:30

Devant le jury :

  • Dany Azar — Rapporteur, Université du Liban, Fanar-El Matn, Liban
  • Bonnie Blaimer — Examinatrice, Museum für Naturkunde, Berlin, Allemagne
  • Frédéric Legendre — Rapporteur, Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, France
  • André Nel — Examinateur, Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, France
  • Didier Néraudeau — Examinateur, Géosciences Rennes, France
  • Mónica Solórzano-Kraemer — Examinatrice, Senckenberg Research Institute, Francfort, Allemagne
  • Vincent Perrichot — Directeur de thèse, Géosciences Rennes, France
  • Bo Wang — Co-directeur de thèse, Nanjing Institute of Geology and Palaeontology, Nankin, Chine


Résumé.
Avec plus de 7000 espèces, les fourmis Myrmicinae constituent l’un des plus grands succès écologiques de l’histoire. Pourtant, leur histoire évolutive reste encore mal comprise. Les diverses études phylogénétiques ont donné des résultats particulièrement contrastés, estimant une origine des Myrmicinae au Crétacé Supérieur, allant de -61 à -107 millions d’années. Les plus anciennes Myrmicines fossiles connues datent quant à elles de l’Éocène inférieur (50-55 Ma). Ces premiers fossiles semblent par ailleurs déjà diversifiées et certains constitueraient même des représentants de genres actuels, supportant ainsi les hypothèses moléculaires d’une origine ancienne. La découverte de nouvelles myrmicines fossiles dans les gisements éocènes de la Baltique et de l’Oise, et celles des gisements récemment découverts de l’ambre miocène de Zhangpu (Chine) et d’Éthiopie, ont par ailleurs fait apparaitre des incongruences entre l’âge des fossiles et leur âge d’apparition “moléculaire” estimé plus jeune (e.g., Lophomyrmex, Tetramorium, Trichomyrmex). Le présent travail cherche donc à préciser : 1) quand sont apparues les ‘premières’ Myrmicinae ; 2) quand sont apparues les grandes lignées (tribus et genres) actuelles et comment se sont-elles diversifiées au cours du Cénozoïque ? Sur l’ensemble du matériel étudié, nous comptabilisons et décrivons 9 nouvelles occurrences de genre qui étaient jusqu’à présent inconnus du registre fossile. À ces taxons s’ajoutent 14 nouvelles occurrences biogéographiques. Pour retracer l’évolution temporelle du groupe, nous avons intégré ces récentes occurrences en tant que nouveaux points de calibration fossiles dans l’analyse phylogénétique, à l’aide des plus récents outils (e.g., modèle FBD, modules CladeAge, Sampled Ancestors, etc.), à laquelle nous avons également intégré des taux de diversification (BAMM) et taux d’échantillonnage (TRiPS). L’effet des diverses modalités de calibration (calibration à la racine, du groupe-couronne ou à l’origine, modèles de distribution, node-dating vs. tip-dating) sur les estimations des temps de divergence est également testé et discuté. Des estimations sous différentes stratégie de sélection topologique (random vs. diversified sampling) ont également été réalisées. L’analyse phylogénétique avec un modèle GTR et un jeu non-partitionné a donné des résultats relativement satisfaisants comparativement aux précédents auteurs ayant utilisé un modèle HKY et une stratégie de partitionnement. L’analyse des temps de divergence sous divers modes de calibration a donné des résultats variables, et nous considérons que l’analyse CladeAge (BD-random-sampling) et FBD (diversified sampling) sont des approches viables, qui permettent vraisemblablement d’éviter une sous- ou surestimation importante. D’après ces seules analyses, les Myrmicinae seraient apparues entre -88 et -95 Ma. La tribu Myrmicini (groupe-couronne) apparait comme relativement jeune (40-50 Ma), tandis que la tribu Crematogastrini serait apparue entre -70 et -80 Ma. L’âge d’apparition des genres actuels (= groupe couronne) s’est montré généralement plus jeune que les estimations des précédents auteurs, malgré l’addition de nouvelles calibrations. L’histoire biogéographique a été revue, à l’aune des nouvelles occurrences et des résultats phylogénétiques. Le groupe serait apparu dans le Nouveau Monde au Crétacé Supérieur (85-95 Ma), sans toutefois montrer une appartenance plus marquée au Néarctique ou au Néotropique. Les grandes lignées se seraient ensuite rapidement dispersées, en particulier à l’Éocène à travers l’Antarctique, la Béringie et le Greenland. L’extension des latitudes tropicales à la suite d’évènements hyperthermiques (e.g., ETM, MECO, etc.) auraient permis des dispersions successives, et expliquerait la disparité des distributions actuelles, où les lignées basales Myrmicini et Pogonomyrmecini sont respectivement restreintes au Néarctique-Paléarctique et au Nouveau Monde, tandis que les lignées Stenammini, Solenopsidini, Attini et Crematogastrini, plus dérivées, montrent des distributions plus larges mais aussi beaucoup plus hétérogènes. Enfin, la faune myrmicine paléarctique apparait être un héritage de plusieurs dispersions au début de l’Éocène et au Miocène : 1) provenant du complexe indo-austral, notamment pour les Crematogastrini ; 2) de l’Afrotropique pour les Solenopsidini (e.g. Monomorium) et Attini (e.g. Strumigenys) ; 3) du Néarctique pour les Myrmicini, Stenammini (e.g. Aphaenogaster, Stenamma) et Attini (e.g. Pheidole).


Abstract.
With more than 7000 species, the myrmicine ants constitutes one of the most successful ecological successes in history. Yet, their evolutionary history remains poorly understood. The various phylogenetic studies provided particularly heterogeneous results, estimating the origin of Myrmicinae during Upper Cretaceous, ranging from -61 to -107 Ma. The oldest known fossil Myrmicines date from Early Eocene (50-55 Ma), but these first fossils seem to be already diversified and some of them might even be fossil representatives of current genera, thus supporting the hypotheses of an ancient origin. The discovery of new fossil myrmicines in Eocene Baltic and Oise amber deposits, and those from the recently discovered Miocene Zhangpu (China) and Ethiopian amber deposits also revealed incongruences between the fossil age and their estimated younger ‘molecular’ apparition age (e.g., Lophomyrmex, Tetramorium, Trichomyrmex). The present work therefore seeks to clarify: 1) when did the ‘first’ Myrmicinae appear? 2) when did the current major lineages (tribes and genera) appear and how did they diversify during Cenozoic? From the complete studied material, we report and describe 9 new occurrences of genera that were previously unknown from the fossil record. In addition to these taxa, 14 new biogeographic occurrences are described. To trace the chronologic evolution of the group, we have integrated these recent occurrences as new fossil calibration points in phylogenetic analysis, performed with the most recent data-processing tools that allow a better consideration of palaeontological data (e.g., FBD model, CladeAge modules, Sampled Ancestors, etc.). We have also integrated diversification rates (BAMM) and sampling rates (TRiPS). The effect of various calibration modes (root-node, crown- or stem-, distribution models, node-dating vs. tip-dating) divergence dating estimates is also tested and discussed. Estimates under different topological sampling strategies (random vs. diversified sampling) were also carried out. Phylogenetic analysis with a GTR model and an unpartitioned data gave relatively satisfying results compared to previous authors that used a HKY and partitioning strategy. The divergence dating under different calibration modes gave variable results, and we consider CladeAge (BD-random-sampling) and FBD (diversified sampling) analysis to be viable approaches, which are likely to avoid significant under- or over-estimation. According only to these analyses, the Myrmicinae would have appeared between -88 and -95 Ma. The Myrmicini tribe (crown-group) appears to be relatively young (40-50 Ma), while the crown Crematogastrini tribe would have appeared between -70 and -80 Ma. The crown-group estimates of current genera were generally younger than the previous estimates despite the addition of newly calibrated genera. The biogeographic history has been reviewed in the light of new occurrences and phylogenetic results. The group is presumed to have appeared in the New World during Upper Cretaceous (85-95 Ma), without however showing a more pronounced belonging to Nearctic or Neotropic. The major lineages would have quickly spread out across the globe, particularly during Eocene through Antarctica, Beringia and Greenland. The extension of tropical latitudes following hyperthermal events (e.g., ETM, MECO, etc.) would have led to successive dispersions between New World and Old World, and would explain the apparent disparity of actual distributions. The basal lineages Myrmicini and Pogonomyrmecini are respectively restricted to the Nearctic-Palearctic and the New World, while the more derived lineages Stenammini, Solenopsidini, Attini and Crematogastrini show wider but also more heterogeneous distributions. Finally, the Palearctic myrmicine fauna appears to be an inheritance of several dispersions during Eocene and Miocene: 1) from the Indo-Austral complex, especially for Crematogastrini; 2) from Afrotropics for Solenopsidini (e. g. Monomorium) and Attini (e.g. Strumigenys); 3) from Nearctic for Myrmicini, Stenammini (e.g. Aphaenogaster, Stenamma) and Attini (e.g. Pheidole).




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